terça-feira, 9 de abril de 2013

Seleção natural não é uma tautologia

Ann Coulter, o sonho molhado de todo conservador Norte-Americano.
É a da direita, eu suponho...

Um dos argumentos que considero mais irritante utilizado por detratores da síntese evolutiva moderna é que a a seleção natural seria uma tautologia. Tal argumento foi colocado pela "pensadora" conservadora norte-americana Ann Coulter em seu livro "Godless: The Church of Liberalism" da seguinte forma:

A segunda parte da "teoria" de Darwin é geralmente nada mais do que um argumento circular: Através do processo de seleção natural, o mais "apto" sobrevive. Quem é o mais "apto"? O que sobrevive! Oras, veja - acontece toda vez! A "sobrevivência do mais apto" seria uma piada, se não fosse parte de um sistema de crença de um culto fanático infestando a Comunidade Científica. A beleza de ter uma teoria cientifica que é uma tautologia, é que ela não pode ser testada.
É interessante notar que quem se vale desse argumento, não nega a existência da seleção natural, pelo contrário: afirma a sua existência como uma verdade inescapável. Quanto falamos de uma tautologia, estamos falando de uma proposição, a qual assume a seguinte forma:
A apresenta as propriedades de A
Por trás da circularidade e obviedade da preposição, está o fato de que uma tautologia é uma verdade necessária. Afirmar que "A não apresenta as propriedades de A" significaria dizer que existe alguma propriedade de A que não é propriedade de A, ou que A não apresenta todas as propriedades de A, sendo que ambas são absurdos lógicos. Em nenhum caso tal afirmação (ou qualquer outra tautologia) pode ser falsa sem simplesmente fazer uma contradição que fere as leis da lógica (o que as tornam logicamente necessárias). Então, nesse ponto, Coulter está correta: uma tautologia não pode ser falseada, pois ela é uma necessidade lógica. Mas seria a teoria da seleção natural uma tautologia de fato?

"Sobrevivência do mais apto"

Uma das primeiras coisas que devemos notar é que "sobrevivência do mais apto" não é exatamente uma das descrições mais adequadas da Seleção Natural. Mas em primeiro lugar, temos que deixar bem claro um conceito que é comumente confundido, que é o de "aptidão", "aptidão darwiniana" ou "fitness" em inglês.


A aptidão, em biologia evolutiva, é definida como a contribuição média de um genótipo para o pool gênico da geração seguinte. Por exemplo, se tenho uma bactéria (haplóide) com um dado genótipo que apresenta fitness=1.47, então a presença do genótipo na geração seguinte será 47% maior do que na geração anterior. Se o fitness=0.91, então aquele gene terá uma presença 9% menor na geração seguinte e por ai vai.


Note que em nenhum momento precisamos falar de sobrevivência. Afinal, o que seria "sobrevivência" no caso de bactérias que simplesmente se dividem? Faz algum sentido falar que a bactéria da esquerda é a que "sobreviveu", e não a da direita?



Uma historia de amor melhor que Titanic

O ponto é que um organismo não precisa morrer para ter um fitness baixo. Um organismo pode muito bem ter uma baixa fecundidade, sem nunca precisar "deixar de sobreviver" ou, como no caso das bactérias, sobrevivência é irrelevante visto que todos organismos originais deixam de existir após a reprodução. Outro exemplo são algumas espécies de salmão e polvos, que morrem após o acasalamento, louva-deuses e aranhas que consomem os seus machos, ou ainda algumas espécies de ácaros que explodem ao dar luz aos filhotes. Aptidão não tem a ver com sobrevivência.


- Tira esse hectocótilo daí, João!
Esse papo de sexo vai acabar nos matando...

Então, fica bem claro que "sobrevivência do mais apto" não é uma tautologia, pelo simples fato de que "sobrevivência" não é estritamente igual (apesar de poder influenciar) "aptidão".


Isso tudo é apenas para demonstrar que o argumento original utilizado está errado. Porém os mais rápidos vão notar que isso não refuta a proposição de que "seleção natural é uma tautologia": apesar do argumento dos detratores/criacionistas estar equivocado, ainda poderíamos transformar a proposição original em algo próximo a o que seleção natural realmente significa, produzindo assim uma tautologia. Mas como seria isso? 

Aptidão como taxa

Se "sobrevivência do mais apto" está equivocado, então como poderíamos frasear a ideia original da melhor maneira possível? 
"Sobrevivência do melhor sobrevivênte"? 
É claramente uma tautologia, uma verdade trivial, mas não parece ser exatamente o que temos em mente quando pensamos em "seleção natural". Poderíamos pensar em algo na linha de
"Capacidade superior de contribuir para o pool gênico da geração seguinte do genótipo (ou fenótipo) mais apto"
Bom, essa parece mais próxima da ideia original, mas ela dificilmente é uma tautologia. O motivo é muito simples: ela é falsa. Isso pode ser ilustrado facilmente com uma analogia: a adaptação é uma taxa de variação da frequência de alelos, assim como aceleração é a taxa de variação da velocidade. Se fossemos formular uma proposição análoga para aceleração, teríamos algo similar à
"A maior velocidade do que mais acelera"
Isso é falso pelo simples motivo de que o que mais acelera pode ser o mais devagar, enquanto o mais rápido pode acelerar menos, mas manter uma velocidade superior pelo simples fato de inicialmente já apresentar uma velocidade superior.

O gráfico abaixo ilustra isso para uma população de organismos haplóides que apresentam dois genótipos, sendo que A2 apresenta uma aptidão duas vezes maior do que A1. q' é a frequência genotípica após a seleção e q1 é a frequência genotípica de A1 antes da seleção (sendo que a frequência de A2 fica definida como 1-q1).



Assim, fica fácil verificar que, mesmo Atendo uma aptidão duas vezes maior, ele não consegue ser o maior contribuidor para o pool gênico na geração seguinte quando sua frequência inicial é muito baixa (ou quando a frequência de A1 é muito alta, no canto direito do gráfico). Moral da historia: aptidão sozinha não determina sucesso evolutivo na geração seguinte.


Um detrator mais perseverante pode argumentar que, se dermos tempo o suficiente (em outras palavras, um numero muito grande de eventos de seleção ou gerações), o genótipo mais apto irá se fixar, não importando sua frequência original, e ele estaria certo ao dizer isso. Mas note que a premissa "dado muito tempo" precisa ser introduzida para que torne a afirmação verdadeira. Essa premissa pode tanto ser ou não verdadeira (da mesma forma que carros e trens não aceleram indefinidamente), o que torna a proposição condicional, não uma verdade necessária e, logo, a proposição não é uma tautologia.


Mas isso tudo gera um impasse. Todas as proposições - tanto as originais, tanto as que tentam se aproximar do significado verdadeiro dos termos no contexto da síntese evolutiva - se mostraram falsas. Seria possível elaborar uma proposição que seja precisa (represente a ideia da seleção natural) e que seja colocada de forma lógica?


Seleção natural como silogismo

Em primeiro lugar, devemos entender como seleção natural ocorre. Não, não estou falando apenas daquele velho e batido exemplo do passarinho comendo os besouros que são mais chamativos, mudando assim a composição da população:



-Na verdade eu enxergo todos os besouros, mas meu médico
disse que uma refeição colorida é uma refeição divertida
Esse é um ótimo exemplo para mostrar como seleção natural pode levar à evolução de um fenotipo de forma direcional (existem mais besouros marrons no final do que no começo), mas existem sistemas mais complexos de seleção que não levam a uma mudança nesse sentido. O exemplo mais claro é o da interação da anemia falciforme e malaria, no qual são mantidos indivíduos com genótipo não-letal da anemia na população. Não há mudança, mas há seleção.
Então, como poderíamos definir seleção natural? Na introdução do Origem das Espécies, Darwin resume brevemente como seria o mecanismo:
Como nascem muitos mais indivíduos de cada espécie, que não podem subsistir; como, por conseqüência, a luta pela existência se renova a cada instante, segue-se que todo o ser que varia, ainda que pouco, de maneira a tornarse-lhe aproveitável tal variação, tem maior probabilidade de sobreviver, este ser é também objeto de uma seleção natural. Em virtude do princípio tão poderoso da hereditariedade, toda a variedade objeto da seleção tenderá a propagar a sua nova forma modificada.
Nesse resumo, ele coloca os 3 principais componentes necessários para que ocorra seleção natural (que eu gentilmente sublinhei, para seu conforto): variação em uma caracteristica, diferenças de aptidão (ele fala de sobrevivencia, mas sabemos que isso não é a única variável) ligadas a variação nessa característica, e hereditariedade dessa característica.

Note que, se uma população apresenta variação em uma característica, mas essa não apresenta nenhuma ligação com aptidão, então a "seleção" de organismos é completamente aleatória em relação a aquele caractere (não sendo seleção natural). Agora, se o caractere é ligado com aptidão, mas não é herdado, então mesmo que organismos com uma dada característica seja selecionada, ele não vai passar tal característica para a geração seguinte. Esses componentes são necessários (todos precisam estar presentes) e suficientes (nenhum outro componente precisa estar presente) para que ocorra seleção natural, apesar de outros fatores influenciarem a dinâmica de seleção.

Sendo assim, podemos definir seleção da seguinte forma:
[P1.] Existe variação entre indivíduos para uma dada característica;
[P2.] Tal variação está ligada entre progenitores e prole através de uma relação de herança, e que seja parcialmente independente dos efeitos ambientais;
[P3.] Existe uma correlação dessa característica com a habilidade reprodutiva, fertilidade, fecundidade e/ou sobrevivência (ou seja, diferenças em aptidão);
Se tais condições são satisfeitas para uma dada população natural, então:
[C1.] Diferenças na frequência das características ligadas à aptidão na geração subsequente vai ser diferente daquela vista nas populações parentais.
(Modificado de Lewontin, 1970, 1982; e Endler, 1986)

Se as premissas são corretas, então a conclusão segue logicamente. Isso torna a seleção natural, expressa dessa forma, um silogismo, ou uma conclusão dependente das premissas estabelecidas, e não uma tautologia.

Note que para testar cientificamente (no caso, falsear) a hipótese de que uma população está sob seleção natural, um pesquisador pode testar qualquer uma dessas proposições. Afinal, se C1 é falso, então obviamente a população não está sob seleção, mas isso não implica necessariamente que a população está sendo selecionada: uma mudança ambiental pode estar influenciando aspectos dessas características diretamente nos indivíduos, como pele morena em quem toma muito sol. Se os filhos tomam mais sol, eles terão a pele mais escura, sem que isso seja seleção natural. Por esse motivo, é necessário averiguar o quão herdável é uma característica (P2) e se a variação (P1) está ligada a aptidão (P3). De forma geral, é isso que os estudantes de seleção natural fazem, e é a síntese evolutiva moderna que proporciona o arcabouço matemático que nos permite gerar previsões teóricas de como um caractere deve se comportar sob o efeito de seleção (dado que ele apresenta algum tipo de herança mendeliana).

Então... da próxima vez que alguém dizer que evolução é uma tautologia, você pode dizer: "Não, não é. É um silogismo Quod erat demonstrandum, bitches!". 

Referencias

Lewontin, R. (1970). The Units of Selection Annual Review of Ecology and Systematics, 1 (1), 1-18 DOI: 10.1146/annurev.es.01.110170.000245

19 comentários:

Na realidade, acredito que isso é só mais um estratagema dos crias em tentar equalizar teoria da evolução com seus dogmas religiosos, para que a "batalha" se dê em campo filosófico (o que também não é boa ideia para eles, pois seus dogmas são muito frágeis e fáceis de obliterar, mas enfim).

Olha, tem muita gente mais séria que fala isso.

Recentemente entrei numa discussão no twitter com o filosofo da biologia John Wilkins e ele acha que é sim uma tautologia (inclusive me disse que vai sair um artigo dele sobre isso). Então eu posso estar bastante errado nesse ponto.

Já escutei isso de professores muito bons e já li filosofos clamando isso rotineiramente (esses dias estava lendo uma critica do Sober a um livro quase que exclusivamente nesse ponto). E algo me diz que Popper caiu em um problema similar (acho).

Pode ser uma discussão mais geral, mesmo que criacionistas se aproveitem dele.

"Então eu posso estar bastante errado nesse ponto."

Ou você pode estar bastante certo nesse ponto e o John Wilkins bastante errado... Pense nisso.

Fiquei um pouco surpreso com o trecho a seguir:

"o filosofo da biologia John Wilkins e ele acha que é sim uma tautologia (inclusive me disse que vai sair um artigo dele sobre isso)"

Isso é estranho pois o próprio Wilkins tem um texto de 1997 no TalkOrigins Archive onde discute a questão da seleção natural ser supostamente uma tautologia:

"Summary: The claim that evolutionary theory is a tautology rests on a misunderstanding of the theory. Fitness is more than just survival. The simple version of the so-called 'tautology argument' is this: Natural selection is the survival of the fittest. The fittest are those that survive. Therefore, evolution by natural selection is a tautology (a circular definition).

The real significance of this argument is not the argument itself, but that it was taken seriously by any professional philosophers at all. 'Fitness' to Darwin meant not those that survive, but those that could be expected to survive because of their adaptations and functional efficiency, when compared to others in the population. This is not a tautology, or, if it is, then so is the Newtonian equation F=ma [Sober 1984, chapter 2], which is the basis for a lot of ordinary physical explanation."

Wilkins, John S. A Good Tautology is Hard to Find in Evolution and Philosophy The TalkOrigins Archives, 1997 - http://www.talkorigins.org/faqs/evolphil/tautology_org_ver.html

Conhecendo os escritos de Wilkins, imagino que, talvez, ele tenha um ponto mais sutil a ser passado, como é a posição dele em relação ao que é homologia, a qual acho bem interessante. Talvez algo em relação a última oração do trecho que citei:

“This is not a tautology, or, if it is, then so is the Newtonian equation F=ma [Sober 1984, chapter 2], which is the basis for a lot of ordinary physical explanation."


Continua ...

Continuando...

O maior problema, creio eu, é que mesmo alguns biólogos evolutivos confundem bastante conceitos como o de 'aptidão' e o adaptação'. Este último sendo quase um pesadelo, pois esta palavra tem trocentos sentidos diferentes. Como Wilkins afirma, também como vocês creio que não há tautologia no princípio de seleção natural por que a sobrevivência (e o sucesso reprodutivo que ela permite) existe em função da posse de determinadas características fenotípicas particulares que estão presentes em alguns membros da população, mas não em outros. É esta relação causal que faz com que certos tipos de indivíduos tenham mais chances de deixar maior proporção de prole e, caso esta característica variante e vantajosa seja herdável, isso fará com que ela atinja uma maior representatividade em gerações futuras. É claro que isso ocorre em situações mais simples. Na realidade sabemos, como você mesmo bem descreveu, que existe seleção balanceadora, como o caso da anemia falciforme em regiões endêmicas de malária e formas ainda mais complexas de seleção dependente de frequência que ocorrem associadas a processos co-evolutivos antagônicos, como entre hospedeiro e parasitas.


Mas, particularmente, o que acho que pode causar confusão é que a 'aptidão' pode entrar duas vezes nesta história, cada uma com um sentido diferente, apesar de interligado. A primeira seria a 'aptidão esperada' que é o sucesso reprodutivo esperado em virtude do fato de alguns indivíduos possuírem uma dada característica (ou conjunto de características) fenotípica que está ausente em outros membros da população. A outra 'aptidão' é aquela que é a medida do real sucesso reprodutivo associado aos vários tipos de indivíduos, por exemplo, como o número de descendentes ou número de descendentes que chegam a idade reprodutiva de cada tipo de indivíduo. Aí que podem surgir confusões, caso ambas as formas de 'aptidão' sejam equiparadas.

continua ...

Continuando ...

A primeira coisa para a qual devemos atentar é que a 'aptidão esperada' pode, simplesmente, não coincidir com a aptidão de fato, isto é, aquela que foi medida a posteriori. Neste caso, a reprodução diferencial (o aumento da frequência de um determinado tipo de indivíduo na população nas gerações subsequentes) não foi resultado da seleção natural. É apenas quando as duas formas de aptidão coincidem que podemos dizer que está havendo seleção natural, de preferência quando a aptidão esperada e medida coincidem de maneira sistemática através de várias gerações em circunstâncias que podemos identificar as propriedades das características fenotípicas que promovem a adaptabilidade e, portanto, a maior expectativa de sucesso reprodutivo.

A questão chave que volto a repetir é que a seleção natural depende que certas características fenotípicas exerçam um papel causal sistemático específico no aumento do sucesso reprodutivo em um dado contexto ecológico-demográfico. Papel esse que pode, inclusive, ser identificado sem que precisemos medir o real sucesso reprodutivo, ou seja, a aptidão real em seu segundo sentido. Caso não fosse assim a seleção natural seria apenas uma tautologia, mas este claramente não é o caso quando olhamos os estudos sérios sobre evolução adaptativa.

Isso fica mais claro quando caso nos lembremos que a reprodução diferencial, além de ser resultante da seleção natural, pode ser uma decorrência do processo chamado de 'deriva genética'. No caso da seleção natural, existirá uma característica (ou conjunto) fenotípica que será causalmente responsável pela maior aptidão esperada dos indivíduos. Esta expectativa poderá ser identificada antes de analisarmos as frequências relativas de cada fenótipo (e dos seus genótipos subjacentes) nas gerações subsequentes, por exemplo, pela investigação de modelos biomecânicos, ou de eficiência energética da característica em questão e pelo conhecimento das relações ecológico-funcionais entre os indivíduos da população e seu meio. Enquanto isso, a reprodução diferencial que é resultante da deriva genética é um simples produto de erros estatísticos de amostragem que acontecem por que, a cada geração, apenas uma fração dos indivíduos se reproduzem, apenas uma fração da prole sobrevive, etc.

Estes processos de 'amostragem não discriminada' sucessivos podem resultar em amostras não representativas da população anterior a cada nova geração, fazendo com que as frequências gênicas flutuem e que as variantes gênicas (e eventualmente os fenótipos a eles associados) sejam fixados ou completamente perdidos. Nestas situações nas quais a deriva genética está operando, como geralmente é o caso de populações pequenas, não há um fator causal sistemático associado a relação entre certos fenótipos e certos ambientes que possa ser tida como responsável pela reprodução diferencial, mesmo que, cada caso específico, possa ter uma causa diferente e específica.


Grande abraço,

Rodrigo Véras

Oi Rodrigo.

De fato achei estranha a colocação do Wilkins (que foi, resumidamente " é e não importa"), e concordo com você, que ele deve ter um ponto mais sutil a fazer, que foi difícil discutir em 140 char. Wilkins tem uma abordagem nova e interessante sobre diversos assuntos, então mal posso esperar para ler esse texto.

E você não foi o unico a apontar a ausencia do conceito de aptidão individual, mas isso foi proposital, assim como a exclusão do conceito de deriva. Tentei me ater apenas à critica sobre seleção natural, coisa que fitness aleatoriamente distribuidos em uma população não atingem, como você bem notou. De qualquer forma, fica registrado seu adendo :)

grande abraço,

Divulguei em nosso FB, posso postá-lo no evolucionismo.org também?

Rodrigo Véras

Ótimo texto.

Some-se

http://francisco-scientiaestpotentia.blogspot.com.br/2011/03/perolas-peixes-ph-diluvio-e-uma-dita.html

Fui no ET do Wilkins e achei uma série de posts sobre a questão da Tautologia. Agora tenho mais coisas para ler. hehehe!!

Ele começa o primeiro post da série da seguinte maneira: "A long time ago I wrote a not particularly good piece on the tautology problem: that natural selection is merely circular definition. I was just out of being an undergraduate when it was published, so it was at best an undergraduate piece. I have been unsatisfied with it ever since. So I will from time to time post on this. To start, what’s the history?"

Ele parece não gostar do artigo de 1997 mesmo.

[ ]s



Acabo de mandar todas as 7 partes (ou 9, ou 10, perdi a conta) para o meu kindle... mais algumas horinhas lendo

Hmmmmm!!! Lendo a conclusão dos posts sobre tautologia, compreendi o que Wilkins deve querer dizer. E, se for o que penso, alinha-se bastante com a minha própria opinião sobre a seleção natural como um esquema de explicação causal que precisa ser instanciado em cada contexto específico, sendo só quando fazemos isso que ela passa a ter o seu incrível poder explanatório.

Imagino que seja isso por que, como Wilkins, tirei esta ideia de Robert Brandon.

Brandon, Robert, "Natural Selection", The Stanford Encyclopedia of Philosophy (Fall 2010 Edition), Edward N. Zalta (ed.), URL = .

Mas aí é, realmente, uma questão bem mais sutil do que nós estamos discutindo e diz respeito as definições e princípios enunciados de maneira abstrata e o uso deles como ferramentas de investigação, prediçõa/retrodição e explicação em casos particulares.

"I think that the Brandonesque view I have been arguing for here overcomes Fodor’s rather gaudy objections. If the PNS is a schema, then it is a promissory note for an explanation; in and of itself it makes no empirical claims, of course. But when fleshed out, so to speak, it is a very good explanation. And since science, as an ENS-process (call it “Darwinism” if you really want to) has local explanations why this or that theory or model applies, the same thing is true there also, mutatis mutandis."

PNS = Principle of Natural Selection
ENS = Evolution by Natural Selection

http://evolvingthoughts.net/2009/09/untitled-4tautology-7-conclusions/

abraços,

Rodrigo Véras

http://www.biblia-ciencia.com/art/evolucao-humana.htm o criacionismo e o evolutivo são sim tautológicos, a ciência hj tem muitas ferramentas e palavras para se fazer um análise subsequente, mas há centenas ou milhares de anos atrás não, então tinham que fazer o uso de metalinguagens!! Como vc´s explicariam que moisés sabia que a terra era redonda e suspensa sobre o nada a mais de 2.600 anos atrás?! Na minha opinião eles tinham um conhecimento incrível mas não tinha palavras para descrever fatos, então faziam uso da metalinguagem!!!

A seleção natural é fato. Agora gostaria muito de saber como ela pode criar um novo mecanismo vivo, visto que a seleção natural é exatamente seleção, escolhe-se entre o que existe. Pelo que entendo o evolucionismo não fala de seleção do que existe, mas da "origem". E uma dúvida, este exemplo do fitness não está meio circular? Pois para dizer que o fitness é de .91 é porque se fez a contagem anteriormente, então ele advêm do fato de que tal característica se mantem em torno de 91% de uma nova geração. Ai dizes que a propagação de 90% do gene na nova geração advem do fitness ser de .91

Oi Pava,

O processo de seleção é exatamente isso: seleção. Ela não cria nenhuma novidade, exceto se considerarmos que ela estabelece o novo patamar médio sob o qual novas mutações vão ocorrer. Por exemplo, uma mutação que muda a cor de um apendice só vai poder se expressar se esse apendice de fato estiver presente e fixado na população. Essa fixação pode se dar por seleção. Dessa forma a mutação constrói sob o passo anterior, que pode ter sido estabelecido por seleção.

Quanto a medida de fitness, acho que você confundiu frequencia genotípica com fitness. No grafico, eu não dei o fitness dos genótipos, apenas disse que um era o dobro do outro (quando simulei acho que simplesmente coloquei fitness 0.1 e 0.2, mas não me lembro agora). O que voce vê no grafico é frequencia genotípica antes e depois da seleção.

Lembrando que agora eu estou aqui: http://scienceblogs.com.br/haeck/

Oi Fábio,
vc leu o livro "Origem da ordem" do Kauffman? Você tem alguma crítica a respeito?
Esther

Oi Esther. Sim, li o livro do Kauffman, mas faz muito tempo.

Me recordo que achei interessante, apesar de algumas pessoas terem críticas fortes em relação a ele. Ele foi muito usado nas discussões por defensores do Design Inteligente, mas isso sempre me fez pensar que eles não entenderam o que ele estava falando,ou eu não entendi ;)

Tem algum ponto do livro que te incomoda?

Eu acredito em evolução biológica, só não sou fanática pela evolução. Tem uma questão que me intriga, quais experimentos foram feitos para demonstrar a evolução.

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